- Еще недавно Павловская идея однозначных условных рефлексов для специалистов-физиологов представлялась очевидной. И не просто очевидной, а «единственно верной» в ряду других «единственно верных» идей того времени.
Сейчас очевидной представляется идея неоднозначного, вероятностного прогнозирования.
Статья показывает, как можно (и нужно!) доказывать даже, казалось бы, очевидное, чтобы превратить его из очевидного в неоспоримо доказанное. Потому, думаю, статья имеет ценность совсем не только для специалистов-физиологов.
Электрон Добрускин,
редактор
И в спорте, и в труде, и в повседневной жизни человека очень существенны: а) быстрота моторной реакции в ответ на стимул,
б) экономичность этого движения,
в) точность движения.
Все эти элементы связаны с вероятностным прогнозированием. Этой связи и посвящена статья.
Под вероятностным прогнозированием понимается способность организма прогнозировать наиболее вероятный вариант развития предстоящей ситуации на основании хранимой памятью вероятностной структуры прошлого опыта1 . В соответствии с вероятностным прогнозом осуществляется преднастройка – упреждающая развитие ситуации активность, подготовка исполнительного аппарата (прежде всего – мускулатуры) к движениям, адекватным предстоящим ситуациям, которые прогнозируются как наиболее вероятные.
Представление о вероятностном прогнозировании сформировалось в самом начале 1960-х годов2 и сразу же вошло в физиологию активности как ее существенная часть. Уже в 1962 году основоположник физиологии активности Н.А.Бернштейн писал, что «целесообразно спрограммировать действие возможно только на основании определенного образа или модели того, к чему это действие должно привести и ради чего оно предпринимается. Но так как предстоящее может быть расценено или предвидено не иначе как “в порядке вероятностного прогнозирования” (удачный термин И.М.Фейгенберга), то ясно, что и подход к анализу всех вскрывшихся здесь физиологических процессов должен основываться на теории вероятностей и ее новейших ветвях». И далее: «Физиологии еще предстоит, в контакте с кибернетикой, нащупать и сформулировать те внутренние механизмы, на которых базировано […] “отображение предстоящего настоящим”»3 .
В другой работе Бернштейн пишет: «Очевидно, жизненно полезное и значимое действие не может быть ни запрограммировано, ни осуществлено, если мозг не создал для этого направляющей предпосылки в виде […] модели потребного будущего.
Судя по всему, мы имеем перед собой два связанных процесса. Один из них есть вероятностное прогнозирование по воспринимаемой текущей ситуации, своего рода экстраполяция на некоторый отрезок времени вперед.
Наряду же с этой вероятностной экстраполяцией хода окружающих событий (каким он был бы при условии “невмешательства”) совершается процесс программирования действия, долженствующего привести к реализации потребного будущего»4 .
Остановимся на серии экспериментов, показавших роль вероятностного прогнозирования в осуществлении целенаправленных действий.
1. Давно было замечено, что при случайной последовательности двух сигналов (требующих соответственно двух различных реакций) двигательная реакция осуществляется быстрее на тот сигнал, который появляется чаще. Это пытались объяснить тем, что разные сигналы «возбуждают разные мозговые структуры» и чаще возбуждаемые структуры становятся быстрее реагирующими.
Для проверки этого предположения мы использовали в эксперименте два зрительных сигнала (обозначим их как А и В), каждый из которых требовал своего двигательного ответа. Сигналы следовали в случайной последовательности, в которой сигнал А встречался вдвое чаще, чем сигнал В. Вот отрезок этой последовательности:
…ВААВААААВАВВААААВАВВААА…
Эксперимент показал, что реакция на более частый сигнал А осуществляется быстрее, чем на более редкий сигнал В.
Когда время реакции устанавливалось, экспериментатор, не предупреждая исследуемого, изменял последовательность подаваемых сигналов. Из случайной последовательности сигналов был выбран небольшой отрезок (он подчеркнут), который повторялся много раз подряд. Таким образом, последовательность сигналов стала такой:
…АААВАВАААВАВАААВАВ,,,
В этой новой последовательности сигнал А был вдвое более частым, чем сигнал В (как и в предыдущей последовательности сигналов). Но, в отличие от нее, в новой последовательности сигналы чередовались не в случайном порядке, а в закономерном. Время реакции на сигналы А и В постепенно становилось одинаковым и коротким. Таким образом, предположение о том, что время реакции зависит от частоты сигналов, оказалось неверным. Естественно было предположить, что время реакции зависит от того, с какой вероятностью человек прогнозирует появление сигналов. Ведь в жестко закономерной последовательности сигналов такой прогноз одинаков для частого и для редкого сигнала и равен единице.
2. Для проверки этого предположения была поставлена следующая серия экспериментов.
Два сигнала подавались в случайной последовательности, в которой сигнал А встречался в девять раз чаще, чем сигнал В. Быстрота реакции через некоторое время стабилизировалась. На частый сигнал А реакция следовала быстрее, чем на редкий сигнал В. В этот момент (Т-1) экспериментатор, ни о чем не предупреждая исследуемого, начинал подавать только сигнал В (более редкий в первой части этого эксперимента). Частота сигнала В увеличивалась, а время реакции на него не только не уменьшалось, но, наоборот, несколько возрастало. Это подтверждает наше предположение, что время реакции зависит не от частоты сигнала, а от того, с какой вероятностью человек прогнозирует появление того или иного сигнала. Действительно, первое время после момента Т-1, когда прошло уже достаточно много сигналов В подряд, человек ждет, что сейчас уже должен появиться сигнал А. Сигнал В прогнозируется с меньшей вероятностью – время реакции на него возрастает. Однако, когда сигналов В становится уже достаточно много, человек принимает решение, что ситуация изменилась – что сигнал В следует все время. Реакция на сигнал В убыстряется.
Таким образом, подтверждается наше предположение, что время реакции зависит не от частоты сигнала, а от вероятностного прогноза человека о том, с какой вероятностью появится определенный сигнал, на который надо реагировать движением.
3. Однако, в описываемых выше экспериментах мы использовали такие последовательности сигналов А и В, в которых частота сигнала в последовательности совпадала с его вероятностью (вероятность появления более частого сигнала была, естественно, более высокой). Необходимо было поставить эксперимент так, чтобы удалось «развести» частоту сигнала и вероятностный прогноз его появления. С этой целью была поставлена следующая серия опытов. Перед испытуемым появлялся один из четырех световых сигналов (назовем их А, В, С и D). Каждому сигналу соответствовала определенная двигательная реакция. Время реакции измерялось в миллисекундах.
Последовательность сигналов была составлена следующим образом. В первой четверке сигналов использовались все четыре сигнала. Последовательность их выбиралась случайным образом. Во второй четверке – те же четыре сигнала, но в другой случайной последовательности. И дальше таким же образом. Никаких дополнительных временных интервалов между четверками сигналов не было. Все интервалы между сигналами были одинаковыми. Вот отрезок этой последовательности:
Сигналы |
B |
D |
A |
C |
D |
B |
C |
A |
A |
C |
B |
D |
Место сигнала в общей последовательности |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
Место сигнала вчетверке |
I |
II |
III |
IV |
I |
II |
III |
IV |
I |
II |
III |
IV |
Ясно, что в длинной последовательности сигналов частота всех четырех сигналов была одинаковой. Вероятность же их появления зависела от места сигнала в четверке. Первый сигнал в каждой четверке прогнозировался с вероятностью ?; второй сигнал в каждой четверке – с вероятностью 1/3; третий сигнал – с вероятностью ?; четвертый сигнал – с вероятностью 1 (т.е. прогнозировался однозначно, определенно).
При обработке результатов этой серии экспериментов было подсчитано среднее время реакции на каждый из сигналов А, В, С и D. Подсчитано было также среднее время реакции на все первые сигналы в четверках, на все вторые сигналы в четверках, на все третьи, а также на все четвертые сигналы в четверках.
Оказалось, что среднее время реакции на каждый из сигналов А, В, С и D одинаково (360-365 миллисекунд). Время же реакции в зависимости от места сигнала в четверке – т.е, от того, с какой вероятностью прогнозируется сигнал, -- оказалось различным. Среднее время реакции на первые в четверке сигналы было равно 460 миллисекунд, на вторые сигналы – 424 миллисекунды, на третьи сигналы – 351 миллисекунда, на четвертые сигналы – 207 миллисекунд.
Итак, четко выявилась закономерность: чем меньше неопределенность вероятностного прогноза (т.е. чем выше вероятность ожидаемого сигнала), тем быстрее осуществляются двигательные реакции.
4. Но что же лежит в основе того, что на сигнал, прогнозируемый с большой вероятностью, реакция осуществляется быстрее? Ответ на этот вопрос требовал специального экспериментального исследования.
Использовались два разных световых сигнала: на один из них надо было реагировать движением правой руки, на другой – левой рукой. За 1,5 секунды до светового сигнала подавался звуковой сигнал. Этот сигнал предупреждал, что через 1,5 секунды появится один из световых сигналов, на который надо будет быстро реагировать движением руки. Регистрировалась электромиограмма обеих рук.
В первой части эксперимента световые сигналы для реакции правой или левой рукой подавались в случайной последовательности с одинаковой вероятностью того и другого сигнала. В этой ситуации звуковой сигнал («внимание!») вызывает прогнозирование появления сигнала, на который надо будет реагировать движением руки. Звуковым сигналом снимается временная неопределенность – момент светового сигнала точно определен. Но вероятностный прогноз в этом случае неопределенный: неясно, какой рукой надо будет реагировать.
В ответ на звуковой сигнал происходит широкая преднастройка двигательного аппарата: повышается готовность к движениям мускулатуры обеих рук (это видно на электромиограмме). Изменяется также электрическая активность моторной зоны коры мозга, возникает отчетливая кожно-гальваническая реакция. Мы назвали это преднастройкой, поскольку эта активация моторного аппарата опережает ситуацию, которая потребует двигательной реакции. Преднастройка предваряет пусковой сигнал и заранее, еще до появления этого сигнала подготавливает моторный аппарат к предстоящему действию.
В этой серии опытов, когда вероятностный прогноз неопределенен, преднастройка оказывается широкой – активируется мускулатура обеих рук. Неопределенность прогноза снимается только при появлении светового сигнала. Тогда правая рука реагирует, а активация левой руки прекращается – она больше не нужна.
Во второй половине эксперимента вслед за звуковым сигналом «внимание!» экспериментатор всегда подавал световой сигнал только для левой руки (в другой части экспериментов – только для правой руки). Таким образом, не возникала неопределенность: сигнал «внимание!» однозначно вызывал прогнозирование предстоящего движения левой рукой. Не было той неопределенности вероятностного прогноза, которая имелась в первой части эксперимента.
Преднастройка здесь была более локальной: она касалась только мышц левой руки и активности правой теменной области мозга (ответственной за моторику левой руки).
Таким образом выявляется, что вероятностный прогноз человека вызывает опережающую ситуацию преднастройки – подготовку к предстоящему движению. Чем более определенным (однозначным, точным) оказывается вероятностный прогноз, тем локальнее преднастройка, тем экономичнее подготовительная реакция организма и тем быстрее и точнее осуществляется двигательная реакция.
5. Для уточнения вопроса о том, насколько существенна локальность (и экономичность) преднастройки для быстроты и точности двигательной реакции, были поставлены специальные серии экспериментов. В этих экспериментах надо было сравнить быстроту ответной моторной реакции человека в разных ситуациях, в которых вероятность пусковых сигналов была одинаковой, но моторный ответ осуществлялся различными группами мышц.
В правой и в левой руках исследуемый держал контакты («подвижные контакты»). На схеме они обозначены крестиками. Справа и слева от рук испытуемого располагались неподвижные контакты (они обозначены кружочками. По сигналу экспериментатора исследуемый должен был коснуться подвижным контактом неподвижного контакта. Время реакции (от сигнала до касания подвижным контактом неподвижного) измерялось в миллисекундах.
Неподвижных контактов было два. И по сигналу (одному из двух возможных) исследуемый должен был коснуться подвижным контактом одного из этих двух неподвижных контактов. Два разных сигнала (команды коснуться соответственно одного или другого неподвижного контакта) давались экспериментатором в случайной последовательности с одинаковой вероятностью. В трех сериях экспериментов были сопоставлены три различные ситуации.
В первой ситуации исследуемый держал в одной руке подвижный контакт. В соответствии с сигналом экспериментатора он должен был коснуться подвижным контактом одного из двух (в зависимости от сигнала) неподвижных контактов, расположенных близко один от другого, оба с одной стороны от руки, держащей подвижный контакт.
Во второй ситуации исследуемый держал два подвижных контакта – один в правой, другой в левой руке. Неподвижные контакты располагались справа и слева на некотором расстоянии от рук. В зависимости от сигнальной команды исследуемый должен был коснуться левым подвижным контактом левого неподвижного (движение левой руки) или правого неподвижного (движение правой руки).
В третьей ситуации исследуемый держал подвижный контакт в одной руке. В зависимости от сигнала экспериментатора он должен был коснуться этим подвижным контактом соответственно правого или левого неподвижного контакта.
Результаты экспериментов оказались следующими.
В первой ситуации, в которой обе команды экспериментатора выполнялись одними и теми же группами мышц, моторная реакция оказалась самой быстрой (в среднем 311 миллисекунд) и точной (оба неподвижных контакта были расположены рядом, и попадание в них было точным).
Во второй ситуации исполнение команды должно было быть осуществлено соответственно правой или левой рукой – т.е. одноименными группами мышц правой или левой руки. Преднастройка охватывала большую группу мышц (обе руки) – не была достаточно локальной. Время реакции здесь было более длинным – в среднем 332 миллисекунды.
В третьей ситуации был один подвижный контакт в одной из рук исследуемого. В зависимости от сигнала экспериментатора исследуемый должен был коснуться подвижным контактом одного из двух неподвижных, расположенных один слева, а другой справа от руки исследуемого. Таким образом, преднастройка в этой ситуации касалась обеих групп мышц – антагонистических групп мышц. Движения осуществлялись (в зависимости от сигнала) одной из двух групп мышц, являющихся антагонистами. Время реакции в этой ситуации было самым большим – в среднем 362 миллисекунды. Увеличился и разброс времени реакции (иногда она превышала даже 400 миллисекунд).
Результаты приведенных экспериментов показывают, какую существенную роль в скорости и экономичности двигательных реакций играют вероятностное прогнозирование и обусловленная им преднастройка мускулатуры – подготовка ее к предстоящим действиям.
Наблюдения над поведением животных в естественных условиях тоже убедительно говорят о том, что животные способны к вероятностному прогнозированию5 .
Видимо, в процессе эволюции у животных развилась способность прогнозировать наиболее вероятные варианты предстоящего развития событий в их окружении – и, не дожидаясь этого развития событий, загодя готовиться к реакции, адекватной предстоящей (и еще не наступившей) ситуации. Это дает живому организму существенный выигрыш: он оказывается заранее подготовленным к реакции, и в результате сама реакция оказывается и более быстрой, и более точной, и более экономичной. В простейшем случае, если дальнейшее развитие событий прогнозируется однозначно и это событие ожидается однозначно со стопроцентной вероятностью, организм развивает не только преднастройку, но и саму реакцию осуществляет не дожидаясь появления однозначно прогнозируемого изменения ситуации или появления сигнала. Таков классический условный рефлекс в экспериментах И.П.Павлова. В этих экспериментах искусственно создавалась ситуация, когда вероятность появления единственного сигнала была стопроцентной. В реальной жизни ситуация сложнее. Вероятностный прогноз не однозначен и, в отличие от экспериментов с условными рефлексами, достаточно неопределенен. В этом случае до появления некоторой ситуации реакции не возникает, но развивается подготовка (преднастройка) к реакции или к группе реакций, адекватных наиболее вероятным вариантам развития событий (или сигналов).
Основанием для вероятностного прогнозирования является память о том, какие события были в прошлом у данного организма и с какой вероятностью события или сигналы следовали друг за другом. Вероятно, в процессе эволюции память сформировалась именно благодаря тому, что она обеспечивала вероятностное прогнозирование и, тем самым, более быстрые и точные реакции.
-----------------------------------------------------------
1 Фейгенберг И.М. Мозг, психика, здоровье. Москва, изд. «Наука», 1972.
2 Фейгенберг И.М. Вероятностное прогнозирование в деятельности мозга. «Вопросы психологии», 1963, №2, стр.59-67.
3 Бернштейн Н.А. Новые линии развития современной физиологии. В кн. «Материалы конференции по методам физиологических исследований человека». Под ред. А.А.Летавета и В.Ф.Фарфеля. Москва, 1962, стр.15-21.
4 Бернштейн Н.А. Физиология движений и активность. Москва, изд. «Наука», 1990, стр.438.
5 Фейгенберг И.М. Вероятностное прогнозирование в деятельности человека и поведении животных. Изд. «Ньюдиамед», Москва 2008.
Передано автором 12 июля 2011 г.
для обсуждения на семинаре
